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배란(ovulation)

난포를 둘러싼 6개의 세포층을 배란을 위해 분해시킴

1)Membrane granulosa(과립막)

-난포의 가장 엷은 부분이 분해되고 , LH, progesterone, PGFa2에 의한 단백질 분해효소에 소멸

2)Basement membrane(기저막)

-Plasmin에 의해 퇴화됨, PGE2 증가에 의해 촉진 되어진 Plasminogen activator에 의해 Plasmniogen이 활성화되어 하나의 단백질 분해효소가 된다

3)Theca interna(내협막 세포층)

4)Theca externa(외협막 세포층)

5)Tunica albuginea(백막)->collageneous 단백질

6)surface  epithelium(표면 상피)

->PGF2a에 의해 난포의 엷은 부위에 있는 표면 상피층과 백막 사이의 라이소좀과 같은 주머니를 파괴시켜 그 속에 들어있는 단백질 분해효소에 의해 집중적으로 분해됨

A. 배란시간: 배란전 LH 급증후 24~25시간 정도에 발생:Cows (대부분은 바로 발생)

B. Mechanism

-LH의 자극으로 급성 염증성 반응을 일으킴으로 해서

-Estradiol과 prostaglandins의 증가에 의해 난포액속의 P4(progesterone4)농도 증가

-난포 주위의 혈류속도가 빨라짐 -> 필요한 물질이 많이 공급됨

-PGE2에 의해 난포 정점의 상피세포가 엷어짐

-PGF2a에 의해 근육 수축 운동이 촉진됨

C. 난모세포의 방출 - 방출된 난자(제 2 난모 세포)

-난관 누두부로 배출

-둘러싸고 있는 난구세포는 어떤 가축에서는 재빨리 멀어져 나간다.

(투명대만 남고)

난포와 난자

ova=egg 난자, oocyte:수정 전 난자, zygote 수정된:one cell, embryo:착상직전의 수정 난자, fetus: 태아

특징)
    1. 정자와 같은 생식세포이지만 운동성x
    2. 용적은 정자의 수천, 수만배
    3. 난자의 크기는 다양하다

난포의 형성과 발달

A.태아기: 한층의 과립세포(granulosa cells)로 된 제1차난포가 2층 또는 여러층의 과립 세포로 둘러쌓인 2차 난포로 발달, 난모세포는 투명대로 쌓여짐

B.대부분의 가축종에서 출생당시:
    제3차 난포는 난포강이 있으며, 많은 과립세포층을 가진다.

방사관 세포는 투명대를 둘러싸고 있다.

->FSH는 과립세포들(granulosa cell)들의 증식을 촉진, 제1차 난포에서 제2차 난포로 발달 촉진,

과립세포의 증식으로 인해 난포강을 형성

C. 성성숙 이후:
    Graafian follicles로 난포가 발달하고 난포강에 난포액이 찬다.
    재란구, 과립막층, 내협막세포, 외협막세포 형성

->FSH의 자극 -> 몇 개의 성공적으로 발달한 제 3차 난포만 가능

-다산성 동물은 많은 난포생성, 단상성 동물은 1~2개의 우수한 난포 발달

-배란 전 FSH, LH 급증에 의해 배란 전 난포가 성숙되어진다.
-FSH에 의한 과립세포 증식은 일어나지만, LH에 의한 협막세포의 증식 거의 일어나지 않음

-배란은 LH급증에 의해 일어남

Oogenesis(난자 형성)

A. 난원세포의 기원:
B. Fetal period: 태아이전 난소에 도착

a. 난소실질 안에서 체세포 분열에 의해 난원 세포의 증식이 일어남

b. 체세포 분열에 의해 제 1 난모세포 단계까지 성숙

C. Shortly after birth(출생 직후)
      a. 난원세포의 체세포 분열이 멈추고, 최대수의 난모세포가 존재
      b.제 1난모세포가 자라며 투명대가 형성된다.
      c. 성숙이 되나 제1성숙분열(감수분열)의 전기의 후부에서 발달을 중지한다(정지상태).
      ->diffuse dipoltene기, 성 성숙 전 까지 중지->특정한 몇 개의 난자만 다음 단계로 넘어감

D. From puberty(성성숙 이후)

a.대부분의 난모세포는 폐쇄되고 몇몇 제 1난모 세포가 발달을 시작->극 소수만 성숙에 도달
  성숙된 난모세포는 배란전 LH 급증에 의해 배란기 동안 방출됨
  말은 제1난모세포 단계에서 방출하고, 대부분의 다른 가축들은 제 2난모세포 단계에서 방출

b.제1성숙분열은 완성되지만 제2성숙분열(감수분열)의 metaphase 2기(중기에서 중지,수정전까지)에서 멈춤

E. After ovulation

배란 후 수정이 일어나고 준비하고 있던 제 2 성숙분열이 다시 시작되고 접합체를 형성

정자의 수정능 획득(Capacitation)

수정능 획득: 정자가 암컷의 생식기도 내에서 일정시간 동안 머무르면서 생리적&기능적으로 변화
                  - 정자가 난자의 투명대(zona pellucida)와 난황막(난황을 감싸는 세포질막)을 통과
                  - 난자의 세포질로 진입하여 수정(fertilization)
                  - 자궁에서 개시 되지만, 주된 장소는 난관, 특히 협부 

정자의 수정능 획득 과정
    1. 수정능파괴인자(decapacitation factor, DF)가 함유되어 있는 Seminal plasma(정자 표면막) 제거
    2. 정자의 표면에 부착되어 있는 당단백질 제거
    3. 정자의 원형질막이 변화

-당잔기의 제거, 인지질의 메틸화, 스테롤/인지질 비율 감소, 지질과 단백질의 이동성 증가

Sperm capacitation(정자의 수정능 획득): 세정관에서 생성 후 정자의 두번째 성숙
    - 첫번째 성숙: 정소상체에서
        1. 정자 스스로 움직일 수 있는 운동성 획득
        2. 수정능력 획득(예비 능력)
        3. 세포질소적(cytoplasmic droplet)이 없어짐
    - 두번째 성숙: 난관에서
        투명대 통과능력->수정 가능

*정자는 두번째 성숙을 거쳐야 투명대를 뚫고 수정을 할 수 있음
    암컷의 생식관에서 이루어짐
    정자세포벽에 있는 지질단백층의 제거가 필요하다는것으로 인식->투명대 뚫는 물질 방출

첨체 반응

첨체반응: 정자가 난자의 투명대를 통과하여 난자내로 진입하기 위해서는 수정능력획득에 이어 형태적인변화를 하여 첨체효소를 방출하는 과정

첨체반응 과정

1. 수정능력 획득과정에서 정자피복항원, 즉 수정능파괴인자가 제거
2. 정자의 원형질막과 첨체외막이 알부민등의 영향을 받아 유동성이 증가되고, 첨체내로 통할수 있는 구멍이 만들어 짐
3. 이 구멍을 통하여 hyaluronidase가 첨체외로 방출 되는 동시에 칼슘(Ca++)이 첨체내로 유입, 이 Ca++에 의해 Proacrosin이 Acrosin으로 활성화됨

->첨체에 구멍생김->Hyaluronidase 구멍으로 방출
->구멍으로 칼슘 유입(Proacrosin->Acrosin)

4. 적도부를 제외한 첨체외막 모두 탈락(첨체 내막만 남음)
*형태적으로 볼 때 투명대를 통과하여 위란강으로 들어온 정자는 첨체반응이 완료 상태

정자의 구조

1. 정자의 두부

2. 정자의 미부

3. 정자의 원형질막

정자발생과정(Spermatogenesis)

Spermatogenesis

    -Spermatocytogenesis(정자 발생): 정원 세포→정자 세포
      -Spermiogenesis (정자 완성): 정자 세포→정자

*Duration of spermatogenesis: 각 동물마다 조금씩 차이는 있지만 1개월~2개월 내

*정자의 형성량은 최종적으로 만들어지는 것의 50~100% 더 만들어지지만, 미성숙, 장애정자 발생

곡세정관의 기저막을 따라 위치해 있는 두가지 종류의 세포들

1. Germ Cell : Spermatogonia(정원세포, 복수형)→Spermatozoa(정자세포, 복수형)
        (정원세포: 크기는 작고 숫자는 많음, 정자가 될 가능성을 가진 배우자)

2. Sertoli Cell : Somatic cell(체세포) - 정자발생과 정자완성 기간 동안 지지역할

Meiosis (감수분열)

Prphase(전기)
    Leptotene(세사기): 염색질 응축->염색체, 중앙에 구슬 모양의 중심립
    Zygotene(접합기): 상동염색체(homologous chromosome)의 조합
    Pachytene(태사기): 각 상동염색체가 2개 씩의 염색 분체(sister chromatid로 나누어져 4분체를 형성하며
    Diplotene(복사기): 각 염색분체의 접합점인 키아즈마(Chiasma)에서 상동 염색체간의 교차
    Diakinesis(분리기, 이동기)

Metaphase(중기): 2가염색체가 중앙(적도면)에 모이고 양극의 미세소관이 붙어 끌어당길 준비
Anaphase(후기): 2가염색체가 양극으로 이동하여 갈라짐, 염색체 수가 반으로 줄어듬
Telophase(말기): 핵막이 형성되고 세포질이 분열하여 2개의 딸세포가 생김

Spermiogenesis(정자 완성 과정)
    Spermatid(정자세포)->Spermatozoon(정자, 단수)
        1. 핵(nucleus)의 신장과 염색질(chromatin)의 농축
        2. 첨체(acrosome)의 형성
        3. 정자미부의 형성

1. 골지기 (Golgi phase)
    1. 전첨체과립(Pro-acrosomal granule)
    2. 첨체과립(Acrosomal granule)
    3. 핵막에 부착
    4. 반대쪽에서 미부(tail)의 초기발생
2. 두모기 (Cap phase)
    정자세포의 핵 표면에 접착된 첨체 과립이 확대

3. 첨체기 (Acrosomal phase)
    핵과 첨체, 미부의 현저한 변화
    첨체: 세정관의 기저막(basement membrane)또는 외벽 방향으로 향함
    미부: 관강 방향(중앙 쪽)을 향하여 정자세포가 회전
    핵은 고밀도로 농축, 구형 -> 가늘고 긴 편평한 구조
    첨체 농축->핵의 변형에 대응하여 가늘고 길어진다.
    Sertoli Cell 이 지지 해줌

4. 성숙기(Maturation phase)
    곡세정관강으로 방출(유리)될 수 있는 형태로 바뀌는 단계
    핵과 첨체의 변형이 계속되어 각 동물 종 특유의 정자 형태 완성
    Cytoplasmic Droplet(세포질 소적): 세포질 대부분이 근소한 세포질소적으로 남는데 성숙의 최종단계에 사라진다
                                                중편부와 경부 사이에 조그맣게 남아 있다가 사라짐->성숙 완료

Spermiation(정자 유리)
    Sertoli Cell 에서 유리되어 곡세정관강 내로 방출되는 현상

정자: 정자세포가 곡세정관강 내로 유리된 시점에서부터 전체가 Sertolicell->세포질병(Cytoplasmic Stalk)->
잔류체 제거->세포질소적(Cytoplasmic Droplet)->정자 분리, 완성

세정관상피 주기와 정자형성파

정자형성은 암컷에 있어서의 주기적 난자 형성과는 다르다.

-새로운 정자들은 끊임없이 형성되어 관조직으로 방출된다.

성숙된 수컷의 곡세정관 내에 연합되어진 세포 type이 조직적이고 동기화되어 존재하는 이유

- 주기적으로 규칙성 있게 연속해서 다시 나타나기 때문

- 첨체의 발달상태의 변화에 근거 -> 12단계

- 생식세포 핵의 조직적 변화는 정낭세포의 공간적 배려에 근거 -> 8단계

같은 장소에 있는 정원세포들은 시기를 달리하여 정자 형성을 시작함

- 일정시간 후에는 연속적으로 발생

곡세정관을 가로로 절단-> 생식세포들의 몇몇 발생을 발견

- 곡세정관 벽쪽: 정원세포층이 집중적으로 배열됨

- lumen(내강) 쪽: 정낭세포와 발달된 정모 세포들의 층이 존재

세정관상피주기(Seminiferous Epithelial Cycle):
    곡세정관의 특정 부분에 연합된 세포의 연속된 디음 출현까지 사이의 시간

-한주기의 기간: 8.6일(돼지), 10.3일(양), 12.2일(말), 13.5일(소)

활동 정원세포(A3)가 형성되는 시간으로부터 곡세정관의 내강 속에 64개의 정자로 발생하여 방출 될 때 까지는 4~5 곡세정관 상피주기가 일어나야 한다.

*정자형성파 - 곡세정관 길이에 따라 관찰

->곡세정관을 따라 8단계의 연합된 세포조직이 완전한 조를 이루어 연속적으로 나타나는 것